台湾特産種バンダイホシチャバネセセリとムシャホシチャバネセセリの斑紋変異の有意差について
〜1試料の平均値のための正規分布による検定法を使って〜

杉坂 美典.........

1.はじめに
 台湾には,3種類のホシチャバネセセリ属が記載されている.バンダイホシチャバネセセリAeromachus bandaishanus Murayama & Shimonoya, 1968(以下,バンダイという),ムシャホシチャバネセセリA.matudai(Murayama,1943)(以下,ムシャという)は,台湾特産種で,ホシチャバネセセリA.inachus formosana Matsumura,1931(以下,ホシチという)は,台湾亜種であり,3種類とも非常に数少ない種である.
 ムシャについて宇野彰(2016)は,『徐峰(1943)は,「原記載で示されている特徴を保有する個体はこれまでにほとんど得られていない」とし,これまでムシャとして記録されたデータは,その大半がバンダイの同定誤りとの判断を示している.』と,ムシャの希少性とともにバンダイとの区別の難しさに言及した.
 さらに,バンダイの記録も少なく(宇野彰,2016),その個体変異も大きく,両種の関係は不明瞭である.
 このような状況の中で,私は19回目の訪台にして,初めて幸運にもバンダイの多産地を見つけることができた.
 本報では,得られたデータから,バンダイとムシャの報告されている個体(ホロタイプを含む)の斑紋変異について測定し,考察する.

2.使用した材料データ
 2018年6月24日〜7月13日にかけて,採集禁止地域である碧緑慈恩において撮影したバンダイの写真(52頭約2500枚)の中から分析資料として使える写真321枚と,知人から頂いた2頭3枚を加えた計54頭324枚の写真(杉坂美典(2018b))を使用した.

♂  .1
2014.6.22  花蓮市秀林郷 碧緑
撮影: 林 本初 氏

♂  .2
2014.6.22  花蓮市秀林郷 碧緑
撮影: 林 本初 氏

♂  .2
2014.6.22  花蓮市秀林郷 碧緑
撮影: 林 本初 氏

♀  .3
2018.6.25  花蓮市 碧緑 開原

♂  .3
2018.6.25  花蓮市 碧緑 開原

♂  .3
2018.6.25  花蓮市 碧緑 開原

♂  .3
2018.6.25  花蓮市 碧緑 開原

♂  .4
2018.6.25  花蓮市 碧緑 開原

♂  .4
2018.6.25  花蓮市 碧緑 開原

♂  .4
2018.6.25  花蓮市 碧緑 開原

♂  .5
2018.6.27  花蓮市 碧緑 神木

♂  .5
2018.6.27  花蓮市 碧緑 神木

♂  .5
2018.6.27  花蓮市 碧緑 神木

♂  .6
2018.6.28  花蓮市 碧緑 慈恩

♂  .6
2018.6.28  花蓮市 碧緑 慈恩

♂  .6
2018.6.28  花蓮市 碧緑 慈恩

♂  .7
2018.6.28  花蓮市 碧緑 慈恩

♂  .7
2018.6.28  花蓮市 碧緑 慈恩

♂  .8
2018.6.28  花蓮市 碧緑 慈恩

左 ♂ .9  右 ♂.8
2018.6.28  花蓮市 碧緑 慈恩
※ 前翅を震わせ交尾拒否行動をする♀

♂  .9
2018.6.28  花蓮市 碧緑 慈恩

♂  .10
2018.6.28  花蓮市 碧緑 慈恩

♂  .11
2018.6.28  花蓮市 碧緑 慈恩

♂  .13
2018.6.28  花蓮市 碧緑 慈恩

♂  .14
2018.6.28  花蓮市 碧緑 慈恩

♂  .15
2018.6.28  花蓮市 碧緑 慈恩

♂  .16
2018.6.28  花蓮市 碧緑 慈恩

♂  .16
2018.6.28  花蓮市 碧緑 慈恩

♂  .17
2018.6.28  花蓮市 碧緑 慈恩

♂  .17
2018.6.28  花蓮市 碧緑 慈恩

♂  .18
2018.6.28  花蓮市 碧緑 慈恩

♂  .19
2018.6.28  花蓮市 碧緑 慈恩

♀  .20
2018.6.28  花蓮市 碧緑 慈恩

♂  .21
2018.6.28  花蓮市 碧緑 慈恩

♂  .21
2018.6.28  花蓮市 碧緑 慈恩

♂  .23
2018.6.28  花蓮市 碧緑 慈恩

♂  .24
2018.6.28  花蓮市 碧緑 慈恩

♂  .25
2018.6.28  花蓮市 碧緑 慈恩

♂  .26
2018.6.28  花蓮市 碧緑 慈恩

♂  .27 黒化
2018.6.28  花蓮市 碧緑 慈恩

♂  .28
2018.6.28  花蓮市 碧緑 慈恩

♂  .33
2018.6.28  花蓮市 碧緑 慈恩

♂  .33
2018.6.28  花蓮市 碧緑 慈恩

♂  .34
2018.6.28  花蓮市 碧緑 慈恩

♂  .35
2018.6.28  花蓮市 碧緑 慈恩

♂  .36
2018.6.28  花蓮市 碧緑 慈恩

♂  .36
2018.6.28  花蓮市 碧緑 慈恩

♂  .37
2018.6.28  花蓮市 碧緑 慈恩

♂  .38
2018.6.28  花蓮市 碧緑 慈恩

♂  .39
2018.6.28  花蓮市 碧緑 慈恩

♂  .39
2018.6.28  花蓮市 碧緑 慈恩

♂  .40
2018.6.28  花蓮市 碧緑 慈恩

♂  .41
2018.6.28  花蓮市 碧緑 慈恩

♂  .42
2018.6.28  花蓮市 碧緑 慈恩

♂  .42
2018.6.28  花蓮市 碧緑 慈恩

♂  .43
2018.6.28  花蓮市 碧緑 慈恩

♂  .43
2018.6.28  花蓮市 碧緑 慈恩

♂  .44
2018.6.28  花蓮市 碧緑 慈恩

♂  .47
2018.6.28  花蓮市 碧緑 慈恩

♂  .47
2018.6.28  花蓮市 碧緑 慈恩

♂  .49
2018.6.28  花蓮市 碧緑 慈恩

♂  .51
2018.7.7  花蓮市 碧緑 翠谷橋

♂  .52
2018.7.7  花蓮市 碧緑 神木

♂  .53
2018.7.7  花蓮市 碧緑 神木

♂  .54
2018.7.10 花蓮市 碧緑 何家果樹

 また,ムシャのホロタイプ(HT),林春吉・蘇錦平(2013),林(2015b),OTTOの蝶々ブログ(2018)でムシャと報告された3頭(M1〜M3)も計測に供した.
(HT) ムシャホシチャバネセセリのホロタイプの裏面

(出典) 村山・下野谷,1968,未記録種新種新異常型を含む台湾産蝶類の研究,New Entomologist 17(1):1-16

(M1) 林春吉・蘇錦平(2013)でムシャホシチャバネセセリとして報告された個体

(出典) 林春吉・蘇錦平,2013,台湾胡蝶大図鑑,緑世界,宜蘭:373-374.

(M2) 林(2015b)でムシャホシチャバネセセリとして報告された個体

(出典) 林春吉,2015b,台湾賞蝶365秋冬,緑世界,宜蘭:391.

(M3) OTTOの蝶々ブログ(2018)でムシャホシチャバネセセリとして報告された個体

(出典) OTTOの蝶々ブログ
https://ottomustache.hatenablog.com/entry/35191606

3.ムシャホシチャバネセセリとバンダイホシチャバネセセリの特徴及び測定場所と測定方法
 ムシャは,村山修一(1943)によって新種として記載され,バンダイは,村山・下野谷(1968)によって新種として記載された。
 特に,村山・下野谷(1968)の中では,ムシャとバンダイの斑紋の違いについて,「第5〜8室の黄色紋列がムシャホソバセセリ(ムシャ)では外方に反った弓状をなすのに対し,本種(バンダイ)は弓状をなさず直線の紋列である.」と書かれている。
 このように,ムシャのホロタイプの前翅裏面斑紋の特徴は,中室の外側を通る外横部の黄斑列の前縁側からの第4斑,第5斑が,外縁側に大きくずれることが最大の特徴で,さらに後翅裏面の後角部と内縁部付近に鮮明な2黄斑があることも特徴である.
 つまり図3のように,第4斑・第5斑の外側へのずれによって,第3斑と第4斑の間に位置のずれが生じることになる.

図3 3種の前翅裏面の第3〜5斑の模式図

 したがって,このずれを定量的に測定できれば,両種の斑紋の違いを明確にする手立てとなるのである.また第4斑の長さを測定すれば,この2つの変数の軸によって,個体変異の散らばりを相関図として2次元的に視覚化でき,これらの測定値について検定を行えば,バンダイとムシャの違いを統計学的に分析できることが分かった.
 ところが,分析資料が標本であれば,その数値を実測すればよいのであるが,分析資料が写真では,写真の大きさ,写っている翅の角度の違いがあるため,実測することは無理であり,写真補正による測定には主観が入り,測定方法としてはふさわしくない.
 そこで,写真上で第4斑の縁毛までの長さを測定し,第3斑の縁毛までの長さの比の値を求めることで,第3斑と第4斑のずれの大きさの変異を把握することができると考えた.
 すなわち写真をトリミングして拡大し,エクセル上に張付け,斑紋の長さに合わせて直線を引くと,その直線の高さと幅の大きさは0.1mm単位で測定でき,3平方の定理で直線の長さが分かる.同様にして縁毛までの長さを計り,その比の値を算出した.
 次に,第4斑の長さを測定し,第4斑の縁毛までの長さの比の値を比べれば,第4斑の大きさの変異を把握することができることが分かった.
 予備実験として,ホシチの標本を用い,同じ個体で前翅裏面の斑紋について角度を変えて5枚,撮影した.その比の値を比較したところ,その違いは5%以内に入り,測定方法としての信頼性があることが分かった.
 図4は,バンダイの測定場所を示したものである.Aは,第4斑の長さ,Bは,第4斑の縁毛までの長さ,Cは,第3斑の縁毛までの長さを現している.このABCを測定し,B/C,B/Aの値を分析することにした.

図4 測定場所 A,B,C

 ムシャのホロタイプの前翅表面の斑紋は,バンダイの標準的な雄の斑紋と同じである.将来,前翅裏面の第4斑,第5斑のずれが大きく,かつ前翅表面の斑紋が発達した個体が見つかれば,前翅表面の斑紋の個体変異に着目する必要があるが,現時点ではそのような個体は見つかっていない.したがって,前翅表面の斑紋の変異について調べても無意味であり,ここではその測定や分析は行わない.
 また,バンダイの雌雄の違いは,雌は斑紋がよく発達することが図鑑に書かれている.しかし実際には,斑紋,腹部の形状,尾端の形状を見ても雌雄の判別が難しい個体があり,ここでは,雌雄を区別せずに測定し分析することにした.

4.検定方法
 検定には,『生物統計学入門』(石居進,1975,,培風館,東京.)(図5の中から,この分析に最もふさわしいと思われる「1試料の平均値のための正規分布による検定法」を用いることにした.つまり,母集団となるデータの平均値μと標準偏差σが分かるとき,特定の資料のデータxとの差を比べて分析する方法である.
z=(x−μ)/ σ
 このzが,その値か,それ以上になる確率Pを求め,Pが有意水準αより大きければ,この資料は,その母集団からの無作為資料であると認め,逆にPがαより小さければ,この資料は,おそらく異なった平均値の母集団からの資料であると結論するのである.
 さらに,母集団と資料については,両側検定となり,Pはzの2倍の値を用いるので,P=2zとなる. つまり,このPが,通常の有意水準α=0.05より大きい場合は,同じ母集団,すなわち同じグループであり,小さければ別の母集団,つまり,別のグループと検定されるのである

図5 『生物統計学入門』(石居進,1975,,培風館,東京.)

5.測定結果
 表1は,B/C,B/Aの値のバンダイ54頭,ムシャのホロタイプ(HT),ムシャと報告された3頭(M1〜M3)の測定結果の一覧である.
 数値が×となっているのは,斑紋列が無紋の個体と翅の角度が悪く,斑紋が不鮮明のため,長さを測定できなかった個体である.
 したがって,検定に使えるデータは,バンダイ40頭,ムシャのホロタイプ1頭(HT),ムシャと報告された3頭(M1〜M3)である.

 

6.測定結果の相関図
 図6は,B/C,B/Aの値について,バンダイ40頭,ムシャのホロタイプ1頭(HT),ムシャと
報告された3頭(M1〜M3)の相関図である.
 ムシャのホロタイプ(HT)は,特異な存在であることが分かる.

図6 B/C,B/Aの値の相関図

7.検定結果
(1) 前翅裏面の第3斑と第4斑のずれの大きさ(B/C)について
  バンダイは40頭を母集団として,その平均値μと標準偏差σを求めると,
  μ=0.975    σ=±0.031018
  となった.
 @ HTについての検定
    z=(x−μ)/ σ であるので,
    z=(0.856-0.975)/-0.0310
     =3.680
  したがって,zが,3.680より大きくなる確率は,標準正規分布表より,0.00011662であるが,Pはその2倍であるので,
    P=0.000117×2
    =0.000234
  となる.この値は,普通の有意水準の0.05より小さい.
  したがって,HTは,母集団と有意差がある.つまり,ムシャのホロタイプは,バンダイとは,異なる母集団に所属する.
 A M1についての検定
  同様にして,z=1.069,P=0.284となった.
  この値は,普通の有意水準の0.05より大きい.
  したがって,M1は,母集団と有意差はない.つまり,M1は,バンダイと同じ母集団に所属する.
 B M2についての検定
  同様にして,z=0.995,P=0.318となった.
  この値は,普通の有意水準の0.05より大きい.
  したがって,M2は,母集団と有意差はない.つまり,M2は,バンダイと同じ母集団に所属する.
 C M3についての検定
  同様にして,z=0.102,P=0.920となった.
  この値は,普通の有意水準の0.05より大きい.
  したがって,M3は,母集団と有意差はない.つまり,M3は,バンダイと同じ母集団に所属する.
(2) 前翅裏面の第4斑の大きさ(B/A)について
  バンダイは40頭を母集団として,その平均値μと標準偏差σを求めると, 
μ=6.583    σ=±2.1338
  となった.
 @ HTについての検定
    z=(x−μ)/ σ であるので,
    z=(3.91-6.58)/-2.1338
     =1.253
  したがって,zが,1.253より大きくなる確率は,標準正規分布表より,0.10565であるが,Pはその2倍であるので,
    P=0.106×2
     =0.212
  となる.この値は,普通の有意水準の0.05より大きい.
  したがって,HTは,母集団と有意差がない.つまり,ムシャのホロタイプの前翅裏面の黄斑の大きさは,バンダイと同じ母集団に所属する.
  よって,ムシャの前翅裏面の黄斑の大きさを論じても意味がない.
 A M1についての検定
  同様にして,z=0.0434,P=0.968となった.
  この値は,普通の有意水準の0.05より大きい.
  したがって,M1は,母集団と有意差はない.つまり,M1の前翅裏面の黄斑の大きさは,バンダイと同じ母集団に所属する.
 B M2についての検定
  同様にして,z=1.658,P=0.0970となった.
  この値は,普通の有意水準の0.05より大きい.
  したがって,M2は,母集団と有意差はない.つまり,M2の前翅裏面の黄斑の大きさは,バンダ イと同じ母集団に所属する.
 C M3についての検定
  同様にして,z=0.845,P=0.396となった.
  この値は,普通の有意水準の0.05より大きい.
  したがって,M3は,母集団と有意差はない.つまり,M3の前翅裏面の黄斑の大きさは,バンダ イと同じ母集団に所属する.
 
 これらの結果をまとめると,表2,表3のようになった。


8.結論
 @ ムシャのホロタイプは,明らかに,バンダイの母集団とは異なった母集団に所属し,同種ではない可能性が高い.
 A ムシャとして報告されている3個体(M1〜M3)は,ムシャではないという結果になった.すなわち検定結果から,M1とM3はバンダイであろう.林(2015b)でムシャと同定されたM2は,バンダイかホシチであるとなった.さらに,ホシチの前翅裏面の斑紋のずれや大きさが,バンダイと同じ母集団に含まれる可能性が大きく,さらにホシチは,前翅裏面の亜外縁や後翅裏面の亜外縁にも2列目の黄斑列があり,後翅裏面の黄斑の発達も顕著である.同様にM2にも同じように2列目の黄斑列があり,後翅裏面の黄斑の発達も顕著で,翅形が丸いことから,M2は,ホシチの雌であると思われる.
ちなみに林(2015b)のムシャとされる2枚の写真は,第4斑,第5斑が見えないので断定はできないが,後翅裏面の後角部,内縁部付近の2つの黄斑が発達していないので,バンダイである可能性が高い.
 B ムシャの前翅裏面の斑紋がよく発達することは,バンダイの個体変異の範囲内に含まれることから,斑紋でムシャを同定するには,前翅裏面の中室の外側にある黄斑列の前縁側からの第4斑,第5斑が,外縁側にずれることが,本種の同定の手がかりであり,前翅表面の黄斑列の大きさを同定の手掛かりとして,ムシャを探し出すことは無意味である.
 したがって林(2015b)のムシャの前翅表面の斑紋の記述は,バンダイの変異を示す.ただバンダイの低地型,高地型の存在の有無や雌雄の斑紋の違いについては,さらなる調査が必要であろう.

9.おわりに
 1960年に初版が出版された原色台湾蝶類大図鑑には,出版の17年前に新種記載されたムシャの解説はもちろん,種名も掲載されていない.その当時の最新の情報が網羅されている図鑑なのに不可解なことである.
 バンダイ,ムシャとも台湾の特産種であるが,共通の祖先を持つと考えられる中国本土のホシチャバネセセリ属の標本を見ると,斑紋の形や個体の大きさの違いが大きく,バンダイの近似種は見つからない.ムシャも台湾で独自に進化した種なのであろうか.
 ムシャと同じように,台湾の特産種で1頭しか見つかっておらず絶滅した種,もしく疑問種と思われていたアトキバネセセリが,2016年4月,40年ぶりに台湾の北部で再発見された(杉坂美典,2018 a,台湾の蝶).同じように,ムシャも台湾のどこかで,ひっそりと生き続けているのかもしれない.
 私たちは,謎に満ちた珍蝶たちの生息環境を壊すことなく,真実の解明に取り組んでいきたいものである.
 なお,この論文の執筆については,名古屋昆虫同好会会長の間野隆裕氏,日本鱗翅学会の宇野彰氏より有益なご指導・ご助言,資料の提供を戴け,OTTO氏より貴重な資料やご助言を戴いた.文末であるが,ここに感謝の意を表する.



〇 引用・参考文献

石居進,1975,生物統計学入門,培風館,東京.
峰,2013,台湾胡蝶図鑑(上),晨星出版社,台中:102-103.
OTTOの蝶々ブログ,2018,https://ottomustache.hatenablog.com/
林春吉,2015a,台湾賞蝶365春夏,緑世界,宜蘭:310-311.
林春吉,2015b,台湾賞蝶365秋冬,緑世界,宜蘭:391.
林春吉・蘇錦平,2013,台湾胡蝶大図鑑,緑世界,宜蘭:373-374.
白水隆,1960,原色台湾蝶類大図鑑,保育社,大阪市.
杉坂美典,1988,ゴマシジミの謎を探る,イチプリ,岡崎市.
杉坂美典,2018a,台湾の蝶,http://sugisaka.sakura.ne.jp/ajia/index-taiwan.htm.
杉坂美典,2018b,バンダイホシチャバネセセリ,http://sugisaka.sakura.ne.jp/ajia/se-bandaihosichabane.htm.
周堯 主,1994,中国蝶類志,河南科学技術出版社,?州市:720.
陳志兵・朱建青・毛巍偉,2018,上海蝴蝶,上海教育出版社,上海市:156.
村山修一,1943,台湾産シジミテフ科並にセセリテフ科に属する若干の蝶類について,Zephyrus9(3):170-175.
村山・下野谷,1968,未記録種新種新異常型を含む台湾産蝶類の研究,New Entomologist 17(1):1-16
宇野彰,2016,1986年以降に発表された台湾産蝶類に係わる文献目録および追加された新知見(7),日本鱗翅学会誌YADORIGA(251):40.





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